.RU
Карта сайта

Поведение ловчих листьев в серии 1 - Поведение ловчих листьев насекомоядного растения Drosera  rotundifolia  L. (Droseraceae)

^

Поведение ловчих листьев в серии 1


Мы не отмечали реакции листовой пластинки на насекомых в течение часа после попадания их на листовую пластинку (табл. 4).
Таблица 4. Поведение листьев в серии 1

номер листа

характеристика состояния листовой пластинки

изменение состояния после попадания насекомого на лист через ...

изменение состояния без насекомых на листе

изменение состояния при постоянном количестве насекомых

отличное от описанного в литературе поведения при наличии насекомых

менее 1 ч

1--2 ч

3 ч

первый лист первого растения

увлажненность

...

...

...

+

...

...

форма

...

...

...

+

...

...

положение краевых волосков

...

...

...

+

...

...

второй лист первого растения

увлажненность

--

--

+

...

+

+

форма

--

--

--

...

+

+

положение краевых волосков

--

+

--

...

+

+

третий лист первого растения

увлажненность

--

--

--

+

+

+

форма

--

--

+

+

+

--

положение краевых волосков

--

--

+

+

--

--

четвертый лист первого растения

увлажненность

--

--

--

--

--

+

форма

--

--

--

--

+

+

положение краевых волосков

--

--

--

+

+

+

пятый лист первого растения

увлажненность

...

...

...

...

+

+

форма

...

...

...

...

+

--

положение краевых волосков

...

...

...

...

+

--

первый лист второго растения

увлажненность

...

...

...

...

--

+

форма

...

...

...

...

+

--

положение краевых волосков

...

...

...

...

--

--

второй лист второго растения

увлажненность

--

--

--

--

--

+

форма

--

+

--

+

+

--

положение краевых волосков

--

+

--

+

+

+

третий лист второго растения

увлажненность

--

--

--

+

+

--

форма

--

--

--

+

+

--

положение краевых волосков

--

--

+

+

+

--

четвертый лист второго растения

увлажненность

--

--

--

+

+

+

форма

--

--

--

+

+

--

положение краевых волосков

--

+

+

+

+

+

доля листьев с указанными изменениями, %

увлажненность

0

0

17

67

63

88

форма

0

17

17

83

100

25

положение краевых волосков

0

50

50

100

75

50

Условные обозначения:
"..."' -- указанный режим нахождения насекомых на листовой пластинки для данного листа не отмечен,
"+" -- наблюдались указанные изменения данной характеристики состояния листовой пластинки,
"--" -- указанные изменения данной характеристики состояния листовой пластинки не наблюдались,
Только через 2-3 часа практически у всех исследованых листьев увеличивалась доля загнутых краевых волосков. Изменения степени увлажненности листовой пластинки и ее формы в ответ на попадание насекомого практически не наблюдалось. У всех исследованных листьев в отсутствие насекомых или при наличии постоянного числа непереваренных насекомых наблюдались частые изменения состояния. При наличии непереваренного насекомого практически все исследованные листья периодически высыхали, у половины исследованых листьев не были загнуты краевые волоски, а у четверти листовая пластинка не была завернута. Таким образом, нами не было обнаружено достоверной связи между различными исследованными характеристиками состояния листовой пластинки практически для всех исследованных листьев (рис. 1-3, табл. 3).
Рисунок 1. Изменение степени увлажненности листовой пластинки D.  rotundifolia в районе Полярного Круга

Условные обозначения:
Баллы состояния листовой пластинки см. табл. 1.
Вертикальными сплошными линиями отмечено 00:00 часов каждых суток наблюдения.
1 -- первое исследуемое растение D.  rotundifolia, 2 -- второе исследуемое растение
Рисунок 2. Изменение формы листовой пластинки D.  rotundifolia в районе Полярного Круга

Условные обозначения:
см. условные обозначения к рис. 1
Рисунок 3. Изменение доли загнутых краевых железистых волосков на листовой пластинке D.  rotundifolia в районе Полярного Круга

Условные обозначения:
см. условные обозначения к рис. 1
Степень увлажненности листовой пластинки, ее форма и доля загнутых краевых волосков у каждого листа не очень четко (R=0,4-0,7, p=0) связаны со значениями этих характеристик, усредненных по всем листьям растения (табл. 3). Отсюда следует, что усредненные характеристики состояния листовой пластинки способны описывать общие тенденции поведения каждого листа данного растения. Более того, изменения различных характеристик листовой пластинки на разных растениях согласованы (рис. 1-3, табл. 3).
^

Поведение ловчих листьев в серии 2


Примерно у половины листьев наблюдалась реакция на пойманное насекомое менее чем через час после попадания насекомого на листовую пластинку (табл. 6).
Таблица 6. Поведение листьев в серии 2

номер листа

характеристика состояния листовой пластинки

изменение состояния после попадания насекомого на лист через ...

изменение состояния без насекомых на листе

изменение состояния при постоянном количестве насекомых

отличное от описанного в литературе поведения при наличии насекомых

менее 1 ч

1--2 ч

3 ч

первый лист первого растения

увлажненность

--

--

+

+

+

+

форма

+

--

--

+

--

--

положение краевых волосков

--

--

--

+

+

--

второй лист первого растения

увлажненность

--

--

+

+

+

+

форма

--

+

+

+

+

--

положение краевых волосков

+

+

+

+

+

+

третий лист первого растения

увлажненность

+

--

--

+

...

+

форма

+

--

--

+

...

--

положение краевых волосков

+

--

--

+

...

+

первый лист второго растения

увлажненность

+

--

--

+

--

--

форма

+

--

--

+

--

--

положение краевых волосков

+

--

--

+

--

--

второй лист второго растения

увлажненность

--

--

+

...

+

+

форма

--

--

+

...

+

+

положение краевых волосков

+

--

--

...

+

+

третий лист второго растения

увлажненность

+

--

+

+

+

+

форма

+

+

--

+

+

+

положение краевых волосков

--

+

+

+

+

+

четвертый лист второго растения

увлажненность

--

--

+

...

+

+

форма

--

+

--

...

+

--

положение краевых волосков

+

--

--

...

+

+

доля листьев с указанными изменениями, %

увлажненность

43

0

70

100

83

86

форма

57

43

29

100

67

29

положение краевых волосков

71

29

29

100

83

71

Условные обозначения: см. условные обозначения к табл. 4
У 40% листьев за этот период времени происходило увлажнение листовой пластинки, у 50% листьев листовая пластинка заворачивалась, а у 70% листьев увеличивалась доля загнутых краевых железистых волосков. Практически у всех листьев, не изменивших свое состояние менее чем через час после попадания на них насекомых, наблюдалось заворачивание и увлажнение листовой пластинки, а также загибание краевых волосков в течение двух-трех часов с момента попадания насекомого на листовую пластинку. При этом, с одной стороны, степень увлажненности листовой пластинки и степень ее завернутости у 60-70% от общего числа исследованных листьев была прямо связана с числом насекомых на листовой пластинке. С другой стороны, у всех листьев в отсутствии насекомых на листовой пластинке наблюдались не имеющие четкой периодичности изменения степени ее увлажненности и формы продолжительностью 1-6 часов, а также доли загнутых краевых волосков.


Такое поведение было отмечено и для большинства (70%-80% от общего числа) исследованных листьев в присутствии на их листовой пластинке постоянного числа непереваренных насекомых.
Часто наблюдалось отличное от описанного в литературе поведение листа при наличии на его пластинке недавно пойманного насекомого. Так, практически все исследованные листья не выделяли слизи при попадании на них насекомых, а краевые волоски 70% листьев не были загнутыми при нахождении на листовой пластинке непереваренного насекомого.

Степень загнутости листовой пластинки всех исследованных листьев прямо связана (R=0,4-0,6, p<0,001) с долей загнутых краевых железистых волосков на этой листовой пластинке (табл. 5). Нами не было обнаружено достоверной связи между степенью увлажненности листовой пластинки и ее формой, а также долей загнутых краевых волосков на листе (рис. 4-6, табл. 5).
Рисунок 4. Изменение степени увлажненности листовой пластинки D.  rotundifolia в умеренной зоне Европейской России

Условные обозначения:
см. условные обозначения к рис. 1
Рисунок 5. Изменение формы листовой пластинки D.  rotundifolia в умеренной зоне Европейской России

Условные обозначения:
см. условные обозначения к рис. 1
Рисунок 6. Изменение доли загнутых краевых железистых волосков на листовой пластинке D.  rotundifolia в умеренной зоне Европейской России

Условные обозначения:
см. условные обозначения к рис. 1
Аналогично серии 1, степень увлажненности листовой пластинки, ее форма и доля загнутых краевых волосков для каждого листа в серии 2 достоверно коррелируют (R=0,7-0,9, p=0) со значениями этих характеристик, усредненных по всем листьям растения (табл. 5). Состояние листовой пластинки изменялось синхронно практически у всех исследованных листьев, вне зависимости от того, какому растению они принадлежат (рис. 4-6, табл. 5).
Степень увлажненности листовой пластинки у всех исследованных листьев прямо зависит (R=0,5-0,7, p=0) от относительной влажности воздуха (рис. 4, табл. 5). Для всех исследованных листьев также отмечена более слабая положительная зависимость (R=0,2-0,5, p<0,05) доли загнутых краевых волосков и степени завернутости листовой пластинки от атмосферного давления (рис. 5, 6, табл. 5). При этом зависимости числа пойманных насекомых от погодных условий выявлено не было.
В период наблюдений температура воздуха в среднем оставалась постоянной и составляла 17 град. C. Суточные колебания температуры воздуха были хорошо выражены: температура достигала своего минимального значения в 5-6 утра, опускаясь до 9 град. С, и своего максимального значения в 14-15 дня, поднимаясь до 26,4 град. С. Заметного влияния температуры воздуха на характеристики листовой пластинки не было обнаружено. Наблюдаемая в некоторых случаях слабая зависимость характеристик листовой пластинки от температуры воздуха, по-видимому, опосредована довольно тесной отрицательной связью температуры воздуха с его относительной влажностью.

Обсуждение


Наши наблюдения показывают, что различные характеристики листовой пластинки D.  rotundifolia как при типичном для средней полосы фоторежиме, так и в условиях полярного дня изменяются независимо друг от друга и от наличия насекомых на листе. Интересно отметить, что в серии 2 наблюдались более согласованные изменения различных характеристик листовой пластинки, чем в серии 1. Кроме того, в серии 2 реакция листа на пойманное насекомое была выражена более четко, чем у росянок в серии 1. Эти различия, вероятно, связаны с более жесткими условиями произрастания D.  rotundifolia в районе Полярного Круга по сравнению со средней полосой Европейской России, что могло негативно отразиться на активности "охотничьего поведения" росянок из северных популяций.
Синхронность изменения различных характеристик состояния листовой пластинки у листьев различных растений также косвенно свидетельствует об отсутствии существенной зависимости поведения ловчих листьев от наличия на них насекомых. Это подтверждается наблюдениями Н.В.  Осташевой (2002), выполненными в полевых условиях, и не согласуется с традиционными взглядами на поведение ловчих листьев D.  rotundifolia, как правило, основанными на лабораторных экспериментах (Дарвин, 1908; Hooker, 1916; Bopp, Weber, 1981, Juniper et al., 1989, Муравник, 2002).
По-видимому, степень увлажненности листовой пластинки насекомоядных растений как и листьев всех прочих растений не может не зависеть от относительной влажности воздуха, что подтверждают данные L.D.  Gomez (1998) для D.  capillaris. Возможно, в ответ на попадание насекомых на листовую пластинку меняется лишь химический состав ловчей слизи, тогда как ее количество остается практически постоянным. Наблюдаемая зависимость формы листовой пластинки и доли загнутых волосков от атмосферного давления объясняется, по-видимому, обусловленностью движений листовой пластинки и железистых волосков изменениями внутриклеточного давления. Проводимые, как правило, в лабораторных условиях наблюдения за поведением ловчих листьев (Дарвин, 1908; Hooker, 1916; Муравник, 2002) не могли учитывать влияние погодных факторов на состояние листовой пластинки, которое в естественных условиях, похоже, превышает эффект от пойманных насекомых.
Нам представляется, что изменение состояния листовой пластинки у D.  rotundifolia, возможно, носит случайный характер и лишь корректируется внешними факторами, такими как относительная влажность воздуха, атмосферное давление и наличие насекомых на листовой пластинке. Нами не было обнаружено четкой ритмичности изменения состояния листовой пластинки как в условиях естественного для средней полосы фоторежима, так и в условиях полярного дня, что не согласуется с мнением Н.В.  Осташевой (2002). Наблюдаемое увлажнение листовой пластинки, ее заворачивание, а также загибание краевых волосков через некоторое время после попадания насекомого на листовую пластинку можно, по-видимому, рассматривать как совпадение. Такая ситуация не уникальна, поскольку активная реакция ловчих структур на пойманное насекомое не является обязательной характеристикой насекомоядных растений. Например, у близкого Droseraceae семейства Nepenthaceae известны кувшинообразные ловушки, не удерживающие активно добычу (Ellison, Gotelli, 2001).
В качестве дополнительных аргументов в пользу отсутствия четкой реакции ловчего листа на насекомое могут рассматриваться не только случаи произвольного освобождения насекомых из листовой ловушки (Gibson, 1991; Zamora, 1999), но и неоднократно наблюдавшиеся нами для D.  rotundifolia и другими авторами для различных видов насекомоядных растений (Watson et al., 1982 -- D.  erythrorhiza; Zamora, 1999 -- P.  vallisnerifolia; Bingham, Cohen, 2001 -- D.  rotundifolia) случаи клептопаразитизма.
Наши данные об отсутствии четкой зависимости состояния ловчих листьев от наличия на них насекомых у D.  rotundifolia подтверждают развиваемую в последнее время гипотезу о факультативности насекомоядности для насекомоядных растений (Dore Swamy, Maham Ram, 1969; Small et al., 1977; Stewart, Nilsen, 1992; Ellison, Gotelli, 2001).

Благодарности


Сбор данных для настоящей работы проводился в ходе полевых практик Московской Гимназии на Юго-Западе, проходивших под руководством С.  Глаголева. В полевых наблюдениях активнейшее участие принимали Е.  Альтшулер, Т.  Браславская, П.  Бунтман, О.  Васильева, Т.  Волкова, Н.  Горбунов, Я.  Косенко, Д. Назаров, Е.  Пескова, И.  Покровский, В. Чава. Особая благодарность -- К. Марквичевой за иллюстрации. Ценные замечания при подготовке рукописи были сделаны Л.Е.  Муравник и А.Н.  Ивановой.

Литература


Волкова  П.А., Кумскова  Е.М., Назаров  Д.Ю., Покровский  И.Г. Взаимосвязь морфофизиологических характеристик, успеха ловли насекомых и условий обитания у различных видов насекомоядных растений // V Всероссийский популяционный семинар "Популяция, сообщество, эволюция". Часть 1. Казань: ЗАО "Новое издание", 2001. С. 14-17.
Волкова  П.А., Кумскова  Е.М., Шипунов  А.Б. Зависимость морфофизиологических характеристик от успеха ловли насекомых и условий обитания у Drosera  rotundifolia  L., D.  anglica  Huds., D.  obovata  Mert.  et  Koch (Droseraceae) и Pinguicula  vulgaris  L. (Lentibulariaceae) // Бюллетень МОИП. отд. биол. 2003. Т. 108. Вып. 1. С. 72-78.
Волкова П. А. О морфологических отличиях трех видов росянки (Drosera  L., Droseraceae) // Международная научная конференция по систематике высших растений, посвященная 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н.  Тихомирова: Тез. докл. -- М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002a. С. 29-30.
Волкова  П.А. ^ Материалы по экологии Drosera  rotundifolia L. на островах Керетского архипелага и губы Кив // III научная сессия морской биологической станции Санкт-Петербургского государственного университета: Тез. докл. -- СпБ., 2002b. С. 10-14.
Волкова  П., Кумскова  Е., Шипунов  А. ^ Особенности ловли насекомых у росянки круглолистной (Drosera  rotundifolia  L., Droseraceae) // Матеріали конференції молодих вчених-ботаніків України "Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття" (Львів, Івано-Франково, 6-10 серпня 2002 р.). - Львів, 2002. - С. 137-138.
Волкова  П.А., Шипунов  А.Б. Поведение ловчих листьев насекомоядного растения Drosera  rotundifolia  L. (Droseraceae). Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Тез. докл. -- Сыктывкар, 2002. С. 61-62.
Дарвин  Ч. Насекомоядные растения // Собр. соч. Ч.  Дарвина. Т. 4. Ч. 2. М., 1908. С. 145-154.
Муравник  Л.Е. Влияние химической стимуляции на ультраструктуру секреторных клеток железистых волосков двух видов Drosera // Физиол. раст. 2002. Т. 47, № 4. С. 614-623.
Осташева  Н.В. Экотопическая приуроченность и изучение движений листьев видов Drosera. Курсовая работа, Москва, 2002. С. 11, 15.
Bingham  R.A., Cohen  N.D. Flowering, reproduction and kleptoparasitism in an extreme southern disjunct population of Drosera  rotundifolia. Botany, 2001.
Bopp  M., Weber  I. Studies on the hormonal regulation of leaf blade movement of Drosera capensis L. Physiologia Plantarum, 1981, 53. 491-496.
Chandler  G.E., Anderson  J.W. Studies on the nutrition and growth of Drosera species with reference to the carnivorous habit // New Phytol. 1976. Vol. 76. P. 129-141.
Dore Swamy  R., Maham Ram  H.J. Studies on growth and flowering in axenic cultures of insectivorous plants. Phytomorphology, 19, 363.
Downey  E.C. Xephem. Astronomy program. Version 3.2.2. 2000. [Electronic resource]. Mode of access: http://www.clearskyinstitute.com/xephem/.
Ellison  A.M., Gotelli  N.J. Evolutionary ecology of carnivorous plants // Trends in Ecol. and Evol. 2001. Vol. 16, N 11. P. 623-629.
Gibson  T.C. Differential escape of insects from carnivorous plant traps // American Midland Naturalist. 1991. Vol. 125, N 1. P. 55-62.
Gomez  L.D. Natural history and occurence of the "insectivorous plant" Drosera capillaris (Droseraceae) in Costa Rica // Revista de Biologia Tropical. 1998. Vol. 46, N 4. P. 1033-1037.
Hooker  H.D. Physiological observations on Drosera  rotundifolia // Bull. Torr. Bot. Club. 1916. Vol. 43, N 1. P. 1-27.
Juniper  B.E., Robins  R.J., Joel  D.M. The carnivorous plants. Academic Press, London. 1989.
Karlsson  P.S., Carlsson  B. Why does Pinguicula  vulgaris  L. trap insects? // New Phytol. 1984. Vol. 97. P. 25-30.
Small  J.G.C., Onraet  A., Grierson  D.S., Reynolds  G. Studies on insect-free growth, development and nitrate-assimilating ensymes of Drosera  aliciae hamet // New Phytol. 1977. Vol. 79. P. 127-133. StatSoft, Inc. 1999. STATISTICA for Windows [Computer Program Manual]. Tulsa, OK.
Stewart  C.N., Nilsen  E.T. Drosera  rotundifolia growth and nutrition in a natural population with special reference to the significance of insectivory // Can. J. Bot. 1992. Vol. 70, N 7. P. 1409-1416.
Watson  A.P., Mathiersseu  J.N., Sprigett  B.P. (1982). Arthropod associates and macronutrient status of the red-ink sundew (Drosera  erythrorhiza  Lindl.) Aust. J. Ecol. 7: 13-22.
Zamora  R. Conditional outcomes of interactions: the pollinator-prey conflict of an insectictivorous plant // Ecology. 1999. Vol. 80, N 3. P. 786-795.
2014-07-19 18:44
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • © sanaalar.ru
    Образовательные документы для студентов.