.RU
Карта сайта

§ 1. Зрительная система у новорожденных обезьян и котят - Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу / Пер с англ. П....

§ 1. Зрительная система у новорожденных обезьян и котят
Имеется много данных об организации корковых связей, которые лежат в основе восприятия зрительной информации у взрослых кошек и обезьян. Простая клетка в коре избирательно «узнает» один строго определенный тип зрительных стимулов, такой как движение узкой вертикально ориентированной полоски света, расположенной в определенном месте зрительного поля обоих глаз. Подобного рода ответы возможны благодаря точным и определенным образом организованным связям между клетками коры, сетчатки и латерального коленчатого тела (главы 20 и 21). Естественным является любопытство: присутствуют ли эти клетки и связи уже в мозгу новорожденного животного, или они развиваются как результат приобретенного зрительного опыта, когда зрительные образы в раннем периоде жизни каким-то образом переориентируют случайный набор существующих связей, модифицируя его под определенную задачу.

Для изучения обезьян, не имеющих зрительного опыта, новорожденных обезьян отбирали сразу после рождения (или кесарева сечения), после чего за ними ухаживали таким образом, чтобы исключить зрительные стимулы. Для предотвращения формирования зрения до того периода, когда обезьяны станут достаточно взрослыми для изучения, проводили сшивание век или на роговицу накладывали полупрозрачный материал, который пропускал свет, однако изображение воспринималось очень размыто. Подобным же образом в течение первых недель жизни исследовались не имеющие зрительного опыта котята и хорьки2)--5).
Рецептивные поля и свойства кортикальных клеток новорожденных животных
Новорожденные обезьяны сразу проявляют выраженную зрительную активность и способны к фиксации взгляда. Ответы корковых нейронов во многом сходны с ответа-

*' В оригинале эта фраза звучит "Nature and nurture". — Прим перев.

608 Раздел IV. Развитие нервной системы

Рис. 25.1. (Рис. 25.1С см.  на цветной вклейке после с. 640.) Колонки ориентации в отсутствие зрительного опыта. (А) Ось ориентации рецептивного поля клеток при прохождении злек трода под косым углом к коре 17-дневного детеныша  обезьяны,  глаза   которого  были  закрыты при помощи шва на второй день после рождения. Ориентация зрительных полей изменяется постепенно по мере пересечения колонок, что говорит о том, что нормальные колонки ориентации присутствуют в коре животного, не имеющего зрительного опыта. Серые точки — ипсилатеральный глаз; черные точки — контралатеральный глаз. (В) Черной точкой отмечено повреждение в конце проникновения электрода в слой 4. (С) Колонки ориентации, выявленные при помощи оптических методов у 14-дневного котенка, глаза которого были закрыты швом с рождения. Цветные полоски (справа) показывают ориентацию стимула. Стоит отметить, что уже имеются «вертушки».

Fig. 25.1. Orientation Columns in the absence of visual experience. (A) Axis orientation of receptive fields encountered by an electrode during an oblique penetration through the cortex of a 17-day-old baby monkey whose eyes had been sutured closed on the second day after birth. The receptive field orientation changes progressively as columns are traversed, indicating that normal orientation columns are present in the visually naive animal. Grey dots are from the universal eye, black dots from the contralateral eye. (B) The black dot marks the lesion made at the end of the electrode track in layer 4.





(C) Orientation columns displayed by imaging in a 14-day-old kitten with lids sutured at birth. Colored bars (right) represent the orientation of the stimulus. Note that pinwheels are already present. (A and В from Wiesel and HubeL 1974; С from Crair, Gillespie, and Stryker, 1998; micrograph kindly provided by M. C. Crair and M.P.Stryker.)

ми у взрослых животных. Например, запись сигнала от отдельных клеток первичной зрительной коры (V1) показывает, что клетки не отвечают на диффузное освещение. Как и у взрослых животных, они лучше всего отвечают на полоски света или тени определенной ориентации, проецируемые на определенные области сетчатки2). В опытах с животными, не имевшими предыдущего зрительного опыта, диапазон ориентации ничем не отличается от такового у взрослых животных. Рецептивные поля также организованы в антагонистические "on"- и "off"-зоны, управляемые обоими глазами. Более того, при проникновении в толщу коры в косом направлении при движении электрода наблюдается смена предпочтительных ориентации в строго определенной последовательности2) (рис. 25.1). На рис. 25.1 также показаны карты предпочтительных ориентации с характерными «вертушками» (глава 21). Таким образом, очевидно, что все ориентации представлены в равной степени уже к моменту рождения4).
Глазодоминантные колонки у новорожденных обезьян и котят
При рождении большинство клеток во всех слоях первичной зрительной коры уже получают управление от обоих глаз — некоторые в основном от правого, другие — от левого, и некоторые — в одинаковой степени от обоих. На рис. 25.2 показано распределение ответов нейронов всех слоев коры по отношению к глазному предпочтению у взрослых и ювенильных обезьян2).

Степень доминирования может быть более наглядно выражена в виде гистограммы, где нейроны сгруппированы в семь категорий согласно частоте разрядов, с которой они отвечают на стимуляцию правого или левого глаза. Клетки в группе 1 и 7 на рис. 25.2 управляются только зрительными стимулами, предъявляемыми на один из глаз, в то время как группы со 2 по 6 отвечают в разной степени на сигналы от обоих глаз.

Гистограммы на рис. 25.2А и В выглядят похоже в пределах диапазона глазного пред-

Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем                  609

Рис. 25.2.   Распределение глазного доминирования в зрительной  коре новорожденной обезьяны. Клетки в группах 1 и 7 гистограммы управляются только одним глазом (ипсилатеральным  или контралатераль ным).  Все другие клетки получают сигналы от обоих глаз. В группах 2, 3, 5 и 6 один из глаз доминирует. В группе 4 оба глаза оказывают одинаковое влияние. (А)  Нормальная  взрослая обезьяна, (В) Нормальная 2-дневная обезьяна.

Fig. 25.2. Ocular Dominance Distribution in the visual cortex of newborn monkey. Cells in groups 1 and 7 of the histograms are driven by one eye only (ipsilateral or contralateral). All other cells have input from both eyes. In groups 2, 3, 5, and 6, one eye predominates. In group 4, both eyes have equal influence.



(A) Normal adult monkey. (B) Normal 2-day-old monkey. (After Wiesel and Hubel 1974.)




Рис. 25.3. Возрастная   зависимость паттернов ветвления аксонов нейронов ЛКТ, заканчивающихся в слое 4, выявленных при введении пероксидазы хрена. (А) Аксон 17-дневного котенка.   Аксон   разветвляется   на большой   непрерывной   территории слоя 4 зрительной коры. (В) У взрослой кошки аксон нейрона ЛКТ заканчивается на двух различных лучках, между которыми находятся неокрасившиеся волокна, идущие от другого глаза.

Fig. 25.3. Age Dependence of Branching  Patterns  of Axons from  Lateral Geniculate Nucleus ending in layer 4, labeled by injection with horseradish peroxidase. (A) Axon of a 17-day-old kitten. The axon spreads over a large uninterrupted territory in layer 4 of the visual cortex. (B) In the adult cat the geniculate axon ends in two discrete tufts, interrupted by unlabeled fibers coming from the other eye. (After Wiesel 1982.)



почтения. Однако они не отражают важной и поразительной разницы между новорожденными и взрослыми обезьянами, что касается свойств клеток слоя 4. В пределах этого слоя у новорожденных обезьян клетки управляются от обоих глаз, а после 6 недель развития — только от одного6). Вне слоя 4 кортикальные клетки новорожденных обезьян демонстриру-

610 Раздел IV. Развитие нервной системы

Рис. 25.4. Глазодоминантные   колонки   в   слое   4 стриарной коры зрительно   «наивной»   обезьяны и  более  зрелого  животного, которое имело зрительный   опыт.   (А)   Обезьяна была рождена на 8 дней раньше срока, незрелой, при помощи кесарева сечения. Для проведения сечения использовались инфракрасные очки и операция проходила в полной темноте. На второй день жизни в правый глаз был введен радиоактивный пролин, после чего животное держали в темноте еще 7 дней. Авторадиография показывает слой 4 ипсилатеральной первичной зрительной коры. Уже различимы колонки глазного доминирования. (В) Подобное сечение через слой 4 16-дневного детеныша обезьяны, рожденного в срок и



содержащегося в нормальных световых условиях. За 9 дней до опыта в правый глаз ввели радиоактивный пролин. Границы колонок глазного доминирования хорошо различимы.

Fig. 25.4. Ocular Dominance Columns in Layer 4 of the visual cortex in a visually naive monkey and in an older animal that had been exposed to light. (A) The monkey was delivered 8 days prematurely by cesarean section. Infrared night vision goggles were used in complete darkness for the delivery and for the injection of radioactive proline into the right eye 1 day later. The animal was maintained in complete darkness for 7 more days. The autoradiograph shows layer 4 of the ipsilateral primary visual cortex. Ocular dominance columns can be discerned. (B) Similar section through layer 4 in a 16 day-old monkey that had been born naturally and raised under normal lighting conditions. The right eye was injected with radioactive proline at 9 days. The boundaries of the ocular dominance columns are better defined. (After Morton and Hocking, 1996a; photographs kindly provided by J. Morton.)

ют ответы, аналогичные клеткам взрослых, за исключением того, что сигналы от некоторых клеток могут быть менее интенсивными или временно отсутствовать.
Формирование глазодоминантных колонок
В слое 4 Ле Вей, Визель и Хьюбелъ7) (а также Ракич12·13), см. ниже) нашли важное и поразительное анатомическое различие между взрослыми и новорожденными. Причиной того, что клетки в пределах слоя 4 у новорожденных управляются обоими глазами заключается в том, что ветвления нервных окончаний волокон из ЛКТ значительно перекрывают друг друга (рис. 25.3 и 25.4)8). Отдельные аксоны, достигающие слоя 4 из ЛКТ, у новорожденных простираются на более широкий участок, чем у взрослых. В результате зоны, получающие информацию от каждого из глаз, перекрываются. Это отличается от паттерна строения этого слоя у взрослых, когда глазодоминантные колонки, отвечающие на сигналы от правого или левого глаза, имеют четко определенные границы. На рис. 25.4 показано, что глазодоминантные колонки могут быть обнаружены у обезьяны еще при рождении, хотя их развитие к этому моменту еще не закончено. Границы колонок у обезьян, не имеющих зрительного опыта, выглядят более смазанными и менее четко определены9'.

В течение первых 6 месяцев жизни животного аксоны из ЛКТ, направляющиеся в слой 4, подвергаются ретракции, что приводит к уменьшению ветвистости, напоминая «подрезанное» дерево (рис. 25.3). Таким образом, в пределах слоя 4 устанавливаются отдельные корковые области, каждая из которых управляется только одним глазом (рис. 25.5). Сравнимые изменения во время развития происходят и на предыдущем этапе зрительного пути, в латеральном коленчатом теле10, 11). Волокна зрительного нерва от обоих глаз врастают в ЛКТ, области их ветвления значительно перекрываются, до тех пор пока они не разделятся на отдельные слои. Постнатальное развитие колонок глазного доминирования и слоев ЛКТ происходит и у животных, выращенных в полной темноте. Эти морфологические наблюдения могут объяснить изменения в глазном доминировании.

Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем                  611

Рис. 25.5. Ретракция окончаний аксонов ЛКТ в пределах слоя 4 коры в течение первых 6 недель жизни. На рисунке показано перекрытие сигналов, исходящих из правого (R)  и левого (L) глаза, имеющееся с рождения, и последующее разделение в различные кластеры, связанные с соответствующими колонками глазного доминирования. Перекрытие при рождении больше у котят, чем у детенышей обезьян.

Fig. 25.5. Retraction of Lateral Geniculate Nucleus Axons ending in layer 4 of the cortex during the first 6 weeks of life. The figure shows the overlap of inputs from the right (R) and left (L) eyes present at birth and the subsequent segregation into separate clusters corresponding to ocular dominance columns. The overlap at birth is greater in kittens than in monkeys. (After Hubel and Wiesel 1977.)



происходящие во время развития, и служить их количественной мерой.

«Пятна» в области первичной зрительной коры, выявленные при окрашивании на цитохромоксидазу, определяются анатомически уже к моменту рождения, что связано с нормальным развитием глазодоминантных колонок9). Полоски в зрительной области 2 (зона 18) четко различимы у новорожденных обезьян, не имеющих зрительного опыта (рис. 25.6).
Развитие строения коры в эмбрионе
Ракич7· 12· 13), Хортон и Хокинг9) показали, до какого уровня происходит развитие глазодоминантных колонок и «пятен» цитохромоксидазы к моменту рождения. В глаза обезьян на различных стадиях развития в матке были введены радиоактивные аминокислоты (глава 20) так, чтобы пометить клетки в области ЛКТ и их аксоны в пределах слоя 4 коры. Колонки и «пятна» также выявляли при помощи окраски на цитохромоксидазу (глава 21). На ранних стадиях развития зародыша в отсутствии каких-либо зрительных сигналов почти все зоны управления правого и левого глаза перекрывались. За несколько дней до рождения колонки глазного доминирования, «пятна», толстые и тонкие полоски зрительной зоны 2 были различимы и имели нормальные пропорции по отношению друг к другу.

У котят колонки глазного доминирования в зрительной коре четко разграничиваются только к возрасту около 30 дней8). Хорьки и сумчатые рождаются даже на более ранних стадиях развития и, следовательно, большая степень формирования зрительных сетей у них происходит в постнатальном периоде.
Генетические факторы в развитии зрительных сетей
Принципиальное утверждение этого параграфа не является большим сюрпризом: определенные свойства основных нейронных сетей формируются еще до того, как животное получает шанс что-либо увидеть. Другие свойства развиваются только в течение первой недели жизни. Ретракция аксонов ЛКТ в слое 4 является неким аналогом событий, происходящих при развитии нервно-мышечного синапса у новорожденных крыс: при рождении каждая концевая пластинка получает сигналы от множества мотонейронов, но в течение нескольких недель большинство аксонов подвергается ретракции, таким образом каждое мышечное волокно получает иннервацию только от одного мотонейрона 14). (глава 23).

В результате генетических дефектов в зрительной системе появляются интересные и

612 Раздел IV. Развитие нервной системы



Рис. 25.6. Архитектура зрительной коры новорожденной обезьяны, не имеющей зрительного опыта (как на рис. 25.4А), рожденной кесаревым сечением на 8 дней раньше срока и содержащейся в темноте в течение 7 дней. (А) Окраска на цитохромоксидазу, выявляющая пятна в зоне 17.  (В) Толстые и тонкие полоски в зрительной зоне 2, отмеченные толстыми и тонкими стрелками.

Fig. 2S.6. Architecture of the Visual Cortex of Newborn Monkey without visual experience (as in Figure 25.4A), delivered by cesarean section 8 days prematurely and kept in total darkness for 7 days. (A) Cytochrorne oxidase staining shows blobs in area 17. (B) Thick and thin stripes in visual area 2, labeled with thick and thin arrows. (After Morton and Hocking, 1996a; photographs kindly provided by J. Morton.)

важные системные аномалии. Например, цветовая слепота у мышей линии reeler, которые имеют аномальное строение зрительной коры15· 16). Также примером может служить дефект гена альбинизма у сиамских кошек и у альбиносов, который не только определяет цвет глаз животного через синтез меланина, но также способствует развитию косоглазия в результате систематических ошибок в соединениях между нейронами зрительной коры17)--19). В этой главе мы больше уделим внимания аномальному сенсорному опыту в ранние периоды жизни, и тому, как это может коренным образом изменить анатомию и физиологию центральной нервной системы на всю оставшуюся жизнь животного.
2014-07-19 18:44
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • © sanaalar.ru
    Образовательные документы для студентов.