.RU

Universitatea "ovidius" constanta marius skolka zoologia nevertebratelor partea I protozoa – Flagellata, Rhizopoda, Ciliophora, Sporozoa - старонка 5

P A R A R T H R O P O D A


Parartropodele reprezinta un grup sintetic, de tipul lofoforatelor. Intre parartropode sunt incluse organisme care au o serie de asemanari cu artropodele tipice, fara a fi prevazute cu exoschelet chitinos si picioare articulate.

In prezent, parartropodele includ doua grupe taxonomice – tardigradele si onicoforele

Increngatura

T A R D I G R A D A



Tardigradele reprezinta un grup de circa 600 de specii actuale de animale microscopice, cu corp mic (nu depasesc 1,2 mm lungime), cilindric, prevazut cu patru perechi de picioare scurte terminate cu ghiare divers conformate. Tardigradele sunt raspandite atat in mediul terestru cat si in apele dulci sau marine. Traiesc pe diferite vegetale (alge, muschi, licheni) hranindu-se pe seama acestora, fiind un grup vechi - sunt cunoscute cu fosile din cambrian (circa 500 milioane de ani).

Morfologie externa

Corpul este nesegmentat si netagmatizat, cu capul slab diferentiat de restul corpului. Anterior, pe cap se deschide orificiul bucal iar dorsal sunt prezente adesea doua pete ocelare. Pe laturile corpului se gasesc cele patru perechi de picioare. Corpul poate fi sau nu protejat de un strat cuticular chitinoid (dar nu din chitina!), adesea organizat sub forma de placi articulate, prevazute cu tepi. Anusul se deschide posterior si terminal. Orificiile genitale sunt situate anterior fata de anus. La unele specii orificiile genitale lipsesc, gonoductele deschizandu-se in partea posterioara a tubului digestiv, care se transforma astfel in cavitate cloacala.

Corpul poate fi depigmentat sau de culoare variata - brun, roz, violet, verzui.

Organizatia interna

- Sub epiderma, care este unistratificata, se gaseste musculatura. Datorita prezentei stratului chitinoid protector, musculatura este organizata pe fascicule si nu ca sac musculo-cutaneu. Astfel, exista musculatura transversala si sase benzi longitudinale - dorsale, laterale si ventrale; picioarele prezinta o musculatura proprie, diferentiata.

- Cavitatea corpului este un hemocel plin cu hemolimfa pigmentata.

- Tubul digestiv este drept, complet, si, la cea mai mare parte a speciilor fara ramificatii. La genuri cum este Batilipes pot apare diverticuli laterali perechi. Orificiul bucal - ce are capacitatea de a se fixa ca o ventuza - este urmat de un tub bucal la nivelul caruia se gasesc doi stileti - dorsal si ventral - cu ajutorul carora tardigradele inteapa plantele pentru a se hrani cu sucurile vegetale. In cavitatea bucala se mai deschid si doua glande salivare, care au si rolul de a regenera stiletii, care la naparlire cad. Faringele (bulbul bucal) este puternic, musculos, cu sectiunea in forma de Y; urmeaza un esofag scurt si apoi intestinul mediu, mai gros, care se termina la randul lui cu un intestin posterior cu un lumen ingust prevazut la capat cu un rect scurt. Orificiul anal se deschide ventral.

- Sistemul excretor este reprezentat de trei tuburi Malpighi, care se descid in zona terminala a intestinului mediu, situatie ce o aminteste pe aceea de la insecte si miriapode. La excretie participa si glandele salivare, existand de asemenea si o excretie la nivelul tegumentului si chiar la nivelul intestinului mediu.

- Aparatul circulator si respirator lipsesc, respiratia realizandu-se la nivelul tegumentului.

- Sistemul nervos este de tip scalariform. Anterior exista un creier pe care se gasesc plasate petele ocelare. De la creier porneste un conectiv ce-l uneste cu ganglionul bucal (subesofagian). De aici pleaca un cordon nervos ventral ce prezinta ingrosari in dreptul fiecarei perechi de picioare. De asemenea, la baza fiecarui picior exista ganglioni anecsi care inerveaza musculatura de la acest nivel.

- Sexele sunt separate, la tardigrade existand si dimorfism sexual (femelele sunt mai mari decat masculii). Gonadele sunt unice, situate dorsal, deasupra tubului digestiv. Ovarul se continua cu un singur oviduct, care se deschide pe stanga sau pe dreapta. Testiculul se continua cu doua canale deferente care se reunesc sub tubul digestiv intr-un conduct comun.

Acuplarea are loc in mod diferentiat. La speciile terestre, spermatozoizii sunt injectati fie in cavitatea cloacala, fie in orificiul genital femel. La formele acvatice, mai multi masculi se pot atasa de o singura femela, injectand produsele sexuale in cuticula naparlita, unde ulterior femela va depune ouale.

Ouale se dezvolta prin segmentatie de tip enterocelic (ca la brahiopode). Primele patru vezicule celomice se dezagrega si dau nastere hemocelului, in timp ce ultima pereche va fuziona dorsal si va genera in final gonada unica. Dezvoltarea se face direct, fara metamorfoza; cresterea in dimensiuni este insotita de naparliri succesive.

Ecologie. Tardigradele sunt animale extrem de rezistente la conditii vitrege. Pot trai astfel circa 16 ani, din care viata activa este doar de circa 8 - 12 luni. Pot rezista la deshidratare, iar un terdigrad deshidratat isi revine dupa o simpla umectare. In anabioza, tardigradele se inconjura de o a doua cuticula, care permite animalului sa reziste la conditii extrem de vitrege. Astfel, deshidratate, tardigradele pot rezista cativa ani. Experimente efectuate in coniditii extreme au relevat faptul ca tardigradele rezista 8 ore si 30 minute la temperaturi de - 272 grade Celsius; la - 253 grade rezista timp de 26 de ore; de asemenea rezista in atmosfera de heliu, de hidrogen, de bioxid de carbon, ca si in alcool absolut sau in eter.

Increngatura

O N Y C O P H O R A



Cuprinde circa 100 de specii tropicale, raspandite fragmentar pe glob - insulele din Marea Caraibilor, America Centrala, Africa de Sud, nordul Indiei, Noua Zeelanda. Aceasta raspandire fragmentara sugereaza ca in trecut au avut o raspandire mult mai larga, arealul lor din prezent fiind o consecinta directa a derivei continentelor si formarii oceanelor actuale. Prezinta multe trasaturi de primitivitate, fiind considerate veritabile fosile vii.

Fosilele onicoforelor sunt cunoscute din paleozoic (cambrian sau chiar algonkian), si de atunci morfologia si organizatia lor s-au schimbat extrem de putin, din acest punct de vedere fiind considerate adevarate fosile vii, iar din studiul organizatiei lor interne ne putem face o idee despre modul in care aratau primele forme de viata care au populat uscatul. Cu toate ca formele fosile cunoscute apartineau unor organisme marine, in prezent reprezentantii acestui grup vietuiesc exclusiv in mediul terestru.

Morfologie externa

Amintind mult de anelide, corpul onicoforelor este cilindric-alungit, usor turtit dorso-ventral, de 1,4 - 15 cm lungime, nemetamerizat. Tagmatizarea corpului este slaba. Capul nu se distinge prea bine de trunchi iar acesta nu este organizat in regiuni. Capul prezinta anterior o pereche de antene / tentacule (echivalente cu palpii de la anelidele polichete) iar ventral, in mijlocul unui cerc de papile bucale se deschide orificiul bucal. Acesta, la randul sau, prezinta o pereche de falci chitinoase (maxile) care nu sunt altceva decat apendice somatice modificate. Lateral fata de orificiul bucal, la baza tentaculelor se gasesc cele doua papile orale (tentacule orale) ce poarta in varf orificiile glandelor. Dorsal, la baza tentaculelor se gaseste o pereche de ochi.

Trunchiul poarta pe laturi 14 - 33 perechi de picioare nearticulate, ce au aspectul unor prelungiri tegumentare conice care poarta terminal cate doua ghiare. Posterior si terminal se deschide anusul, iar ceva mai in fata un orificiu genital unic.

La suprafata tegumentului se deschid o serie de glande caracteristice. Astfel, la baza picioarelor, ventral, se deschid orificiile glandelor crurale (glande lungi, dispuse lateral, metameric). De asemenea, la nivelul capului, pe papilele orale exista orificiile celor doua glande mucoase mari, ramificate si prevazute cu musculatura proprie; secretia acestor glande, care poate fi proiectata cu precizie pana la 30 cm se intareste in aer rapid, imobilizand prada, care este apoi consumata.

Corpul este colorat variat, in nuante vii de negru, verde, portocaliu sau violet, aspectul sau fiind catifelat datorita numeroaselor papile de pe suprafata tegumentului.

Organizatia interna

- La exterior, corpul este acoperit cu un strat subtire de chitina care naparleste periodic. Urmeaza apoi epiderma si musculatura, acestea formand impreuna un sac musculo-cutaneu. Musculatura este diferentiata in musculatura circulara, transversala si longitudinala (doua benzi dorsale si doua benzi ventrale). Picioarele prezinta o musculatura proprie, diferentiata.

- Cavitatea celomica este un hemocel. Dorsal, un diafragm delimiteaza o larga cavitate pericardica, iar musculatura transversala delimiteaza un sinus intestinal larg, central, si doua sinusuri laterale, situatie foarte asemanatoare cu cea de la unele polichete.

- Tubul digestiv este drept, cilindric, complet, fara alte glande anexe in afara glandelor salivare. Orificiul bucal este inconjurat de o buza unica, circulara; anterior si median exista o proeminenta musculara - limba, dupa care urmeaza falcile chitinoase dispuse lateral. Acestea au o structura chitinoasa si prezinta dinti. In cavitatea bucala se deschid cele doua glande salivare, care nu sunt altceva decat prima pereche de nefridii modificate. Faringele este musculos si are sectiune triunghiulara. Urmeaza esofagul, apoi un intestin mediu lung si cilindric, deschis intr-un intestin posterior cu lumen ingust.

- Sistemul excretor este reprezentat de metanefridii dispuse metameric, numarul perechilor de metanefridii fiind acelasi cu numarul perechilor de picioare. Nefridiile prezinta o palnie nefrostomiala ciliata, deschisa in sinusul lateral, apoi urmeaza un canal excretor ce face mai multe cotituri inainde de a se deschide intr-o vezicula. Orificiile excretoare se afla situate ventral, la baza picioarelor. De asemenea, rol in excretie au si celulele pericardiale.

- Sistemul respirator este alcatuit din tufe de trahei primitive, neinterconectate, care se deschid neregulat pe toata suprafata corpului.

- Sistemul circulator este deschis. Inima este situata dorsal, fiind tubuloasa si prevazuta cu ostiole. Sangele se varsa intr-un sistem de lacune sanguine.

- Sistemul nervos. Anterior exista un creier masiv, cu o organizare care prefigureaza tipul artropodian (o zona a acestuia inerveaza antenele si ochii, alta zona premandibulara si o a treia zona mandibulara). De la creier pornesc doua cordoane nervoase longitudinale, care in dreptul fiecarei perechi de picioare prezinta cate o pereche de concentrari nervoase (primordii ale ganglionilor). Cordoanele nervoase sunt legate prin numeroase conective, ceea ce da intregului sistem nervos aspect metameric. Onicoforele prezinta de asemenea un sistem nervos simpatic, reprezentat de nervi care inerveaza inima, esofagul si regiunea bucala.

Organele de simt sunt reprezentate de ochi si de papilele senzoriale tactile, dispuse mai ales pe antene si dorsal, pe toata suprafata corpului.

- Sistemul reproducator. Onicoforele sunt animale cu sexele separate. Sistemul genital mascul este reprezentat de doua testicule alungite, continuate cu o vezicula seminala iar mai apoi cu canale deferente foarte contorsionate. Canalele deferente se unesc intr-un canal comun care in partea sa anterioara are rol in formarea spermatoforilor in timp ce partea sa terminala se diferentiaza in canal ejaculator. Orificiul genital mascul se deschide anterior fata de anus. In legatura cu aparatul genital mascul se gasesc si doua glande anexe care sunt de fapt glande rectale modificate, care se deschid in portiunea sa terminala. Spermatoforii au aspecte variate - de capsule, de sticla cu gat lung, s.a).

Sistemul genital femel este alcatuit in principal din doua ovare situate dorsal, sudate si fixate de pericard. Fiecare ovar se termina cu un mic oviduct ce se deschide la nivelul unei nefridii modificate ce continua oviductul. Initial se gaseste o vezicula copulatoare, apoi un uter dilatat. In final, cele doua utere fuzioneaza, rezultand un vagin, deschis la exterior printr-un orificiu situat de asemenea anterior fata de anus. Dezvoltarea onicoforelor este directa.

Ecologie. Onicoforele sunt specii higrofile, lucifuge, pradatoare. Cele mai multe specii sunt tropicale, cu toate ca unele rezista la altitudini ridicate in Himalaya. De regula populeaza stratul inferior al padurilor dese si umede, dar pot fi intalnite si in coronament. Sunt active noaptea, cand vaneaza prazi marunte pe care le imobilizeaza cu ajutorul substantelor cleioase secretate de glandele mucoase.

Filogenie. Onicoforele actuale descind din forme fosile paleozoice, de tip Aysheaia (cambrianul mijlociu), iar unii specialisti inclina chiar sa considere Hallucigenia drept un taxon inrudit cu onicoforele actuale. Chiar daca la o prima vedere, onicoforele si Hallucigenia apar ca fiind foarte diferite (aceasta din urma fiind prevazuta cu sirul dublu de spini dorsali), descoperirea recenta a unor fosile de tip Hallucigenia care prezinta urme de latex pornid din partea anterioara; aceasta fosila – denumita Xenusion – indica deci o posibila filiatie cu onicoforele actuale. Toate tipurile precambriene erau insa forme marine, cele terestre fiind cunoscute abia din paleozoicul tarziu (pennsylvanian).

In ce priveste inrudirea cu celelalte grupe, onicoforele au fost plasate alaturi de tardigrade intr-un grup taxonomic mai degraba artificial. Studii de anatomie comparata releva relatiile lor cu artropodele de tip mandibulat – miriapodele si insectele. Analiza comparata a AND arata inrudiri nu numai cu artropodele ci si – mai indepartate - cu anelidele clitelate.

Sistematica. Din punct de vedere sistematic, onicoforele se impart in doua familii: Peripatidae si Peripatopsidae

Familia Peripatidae cuprinde specii ecuatoriale de talie mare, raspandite in America tropicala, Congo, Indonezia. Sunt colorate rosu sau brun, cu 22 - 43 perechi de picioare, cu orificiul genital situat ventral, la nivelul penultimei perechi de picioare. Veziculele coxale sunt prezente, iar glandele crurale apar doar la masculi. Familia cuprinde un singur gen - Peripatus.

Familia Peripatopsidae include specii de talie mica, raspandite in Africa de Sud (Peripatopsis), Australia, Noua Zeelanda (Peripatoides), Noua Guinee (Paraperipatus). Culoarea lor este verde sau albastra, cu 14 - 25 perechi de picioare; orificiul genital se deschide ventral la nivelul ultimei perechi de picioare. De regula veziculele coxale sunt absente iar glandele crurale sunt prezente la ambele sexe.

Increngatura

A R T H R O P O D A



Artropodele reprezinta cel mai dinamic grup de animale care a populat si populeaza si in continuare Terra. Aparute la inceputul paleozoicului sau chiar mai devreme - probabil din vietati din fauna de tip Ediacara asemanatoare cu Spriggina sau Parvancorina - artropodele s-au diversificat extrem de mult, ajungand in prezent sa domine ca numar si biomasa in multe din ecosistemele globului, fie ca este vorba de ecosisteme marine fie ca este vorba de ecosisteme terestre.

Corpul atropodelor este alcatuit din segmente articulate mobil, iar in mod primitiv, fiecare segment poarta o pereche de apendice ambulatoare, articulate, alcatuite din articole. Denumirea grupului vine de la faptul ca spre deosebire de celelalte tipuri de nevertebrate apendicele ambulatoare (picioarele) sunt prevazute cu articulatii. Corpul lor (atat segmentele cat si apendicele) este protejat la exterior de un exoschelet chitinos format din trei straturi: un strat extern - epicuticula, care este subtire si impermeabil, exocuticula, un strat gros, rigid si puternic chitinzat, care reprezinta principala protectie impotriva factorilor de mediu si a dusmanilor, si un strat intern, endocuticula, de asemenea gros, dar elastic. Datorita acestui aspect, cresterea taliei nu poate avea loc la artropode decat dupa ce stratul de protectie a fost indepartat in timpul naparlirii. Pentru atingerea taliei adulte, artropodele naparlesc de mai multe ori, uneori modificandu-si uneori si forma corpului.

Corpul este alcatuit din segmente asemanatoare ca dispunere la larve si la formele primitive cu segmentele de la anelidele polichete (grup din care artropodele actuale descind). La zonele de articulatie, exocuticula este foarte subtire, astfel realizandu-se o imbinare elastica intre segmente sau intre articolele apendicelor.

Segmentele corpului artropodelor au intotdeauna aceeasi arhitectura. Dorsal, segmentele sunt protejate de un scut puternic chitinizat, denumit tergum (lat. tergum - acoperis) sau tergit, care poate prezenta si expansiuni laterale; ventral, se gaseste o alta piesa, mai slab chitinizata comparativ cu tergitul, denumita sternum sau sternit; partile laterale ale segmentelor sunt protejate de doua pleurite - unul drept si altul stang - slab chitinizate. Toate aceste scuturi chitinoase sunt articulate mobil intre ele. Apendicele ambulatoare se articuleaza intotdeauna intre sternit si pleurite. Artropodele au corpul organizat pe tagme sau regiuni. De regula se distinge o zona cefalica clar delimitata de restul corpului, si rezultata prin fuziunea mai multor segmente cefalice. Urmeaza o zona toracica urmata de o zona abdominala, terminata cu un telson. Toate segmentele corpului, cu exceptia telsonului poarta in mod primitiv o pereche de apendice. Tagmatizarea difera de la un grup la altul - astfel, la chelicerate corpul se imparte intr-o prosoma si o opistosoma, la crustacee si la insecte se regaseste schema prezentata anterior iar la miriapode doar tagma cefalica este diferentiata, restul segmentelor fiind mai mult sau mai putin identice.

La randul lor, apendicele ambulatoare au o structura caracteristica. Primitiv, ele sunt de tip biramat, iar la formele evoluate, fie ca sunt marine fie ca sunt terestre, apendicele (fie in totalitate, fie doar o parte a lor, sunt de tip uniramat). Apendicele se articuleaza de corp printr-o piesa denumita coxa sau coxopodit (doar la unele grupe exista o piesa suplimentara denumita precoxa). De coxopodit se prinde bazipoditul (impreuna, coxopoditul si bazipoditul formeaza propoditul), pe care se insera cele doua “ramuri” ale apendicelui biramat - exopoditul, orientat spre exterior, si endopoditul, orientat ventral. Endopoditul este format de asemenea din mai multe articole, care luate in ordine, dinspre corp spre capat sunt: ischiopoditul, meropoditul, carpopoditul, propoditul si dactilopoditul. Exopoditul este format la randul lui din mai multe articole, cele bazale mai groase si cele de la varf din ce in ce mai subtiri. Pe articolele apendicelor pot apare o serie de formatiuni. Astfel, pe coxopoditele si bazipoditele apendicelor din zona cefalica pot apare structuri chitinoase, dure, cu aspect de spini sau dinti, denumite endite si care folosesc la zdrobirea hranei; tot pe aceste articole pot apare expansiuni indreptate spre exterior - si denumite din acest motiv epipodite - care de obicei sunt slab chitinizate, ramificate, constituind branhii. La multe tipuri de artropode, o serie de apendice pot fi modificate in legatura cu acuplarea, transformandu-se astfel in gonopode. Dintre apendice, se remarca de asemenea prima pereche - antenele - care nu servesc la mers ci sunt organe de simt.

In ce priveste structura interna, artropodele prezinta de asemenea o serie de trasaturi comune. Astfel, musculatura este fasciculata. Cavitatea interna a corpului este un hemocel plin cu hemolimfa, datorita faptului ca sistemul circulator este de tip deschis. Sistemul digestiv este complet, alcatuit din orificiu bucal inconjurat de piese chitinizate de origine ectodermica ce formeaza aparatul bucal, faringe, esofag, stomac, intestin mediu, intestin posterior, rect si orificiu anal. Dintre aceste componente, doar stomacul si intestinul mediu au origine endodermica, restul partilor avand origine ectodermica. Dintre glandele digestive se remarca glandele salivare si hepatopancreasul (acesta din urma lipsind insa la unele grupe). Sistemul respirator este diferentiat in functie de tipul de habitat pe cate il ocupa - formele acvatice respira pe toata suprafata corpului (cele de talie foarte mica) sau prin branhii, in vreme ce formele terestre respira prin plamani sau trahei. Excretia se poate face in mai multe moduri - prin intermediul tuburilor Malpighi, care se deschid la limita dintre intestinul mediu si cel posterior, plutind cu celalat capat in cavitatea interna a corpului, prin glande aflate in apropierea unor perechi de apendice (glande coxale), prin celule specializate (nefrocite) sau pur si simplu prin depunerea catabolitilor in tegument si eliminarea lor odata cu cuticula veche, la naparlire. Sistemul nervos este de tip scalariform. Exista un creier bine dezvoltat, format din trei zone - protocerebron care inerveaza ochii, deutocerebron, are inerveaza antenele si tritocerebron care inerveaza piesele bucale. Creierul este legat de lantul ganglionar ventral de o comisura circumesofagiana. Lantul ganglionar ventral este reprezentat de o pereche de ganglioni in fiecare segment al corpului, ganglioni legati intre ei prin comisuri si conective. La formele primitive sistemul nervos este de tip scalariform, in vreme ce la unele tipuri specializate, apar concentrari nervoase, de regula la nivelul

Sexele sunt de regula separate, hermafroditismul fiind o exceptie. Gonadele sunt perechi sau unificate, existand de asemenea glande anexe la unele grupe. Fecundarea este de regula interna. Ponta este depusa in pachete, uneori femelele protejand-o pana la eclozare. Stadiile juvenile pot sa semene sau nu cu adultul. De regula, o mare parte din formele acvatice au stadii larvare mult diferite de adult ca talie, morfologie si ecologie; la formele terestre, de cele mai multe ori la stadiile juvenile seamana cu adultul, exceptie facand insectele evoluate din grupa oligoneopterelor.

Din punct de vedere sistematic, artropodele se impart in doua subincrengaturi - Arachnata, care cuprinde trilobitii si cheliceratele actuale, carecterizate prin absenta antenelor si prezenta chelicerelor, si Mandibulata, care include crustaceele, cele patru clase de miriapode si insectele, forme care au mandibule si antene.

La aceste grupe se adauga formele fosile din perioada precambriana care sunt in mod clar artropode, dar nu pot fi incadrate cu precizie in grupele actuale - de exemplu Opabinia regalis sau Anomalocaris.

Subincrengatura

A r a c h n a t a



Arachnatele sunt considerate cele mai vechi artropode, deoarece morfologia lor externa pastreaza mai multe caractere arhaice in comparatie cu mandibulatele. Aparute de timpuriu, arahnatele sunt raspandite in prezent mai ales in mediul terestru. Formele marine au fost inlocuite se pare cu forme mai competitive, in special dintre crustacee, iar actualele forme marine de arahnate sunt fie forme primitive, ca xifosurele si pantopodele, fie forme care s-au readaptat la mediul marin, dar care provin din forme terestre - acarienii.

Intre arahnate sunt incluse atat trilobitomorfele fosile, cat si cheliceratele propriu-zise (trilobitii nu prezentau chelicere si aveau antene).

Supraclasa

T r i l o b i t o m o r p h a



Acest grup include mai multe clase de animale exclusiv fosile, care au cunoscut o dezvoltare mare in diferitele epoci ale paleozoicului, dominand in special paleoecosistemele bentale marine. La sfarsitul permianului, ultimii reprezentanti ai acestui grup taxonomic se sting, facand loc treptat altor forme de viata, mai performante.

Originea trilobitomorfelor este incerta, si o apropiere a acestora de unele forme din fauna de la Ediacara, ca Parvancorina sau Spriggina nu este acceptata de toti specialistii. De asemenea, cu toate ca reprezinta o ramura care nu a dat urmasi directi, au legaturi filogenetice cu cheliceratele actuale.

Din punct de vedere sistematic, trilobitomorfele se impart in mai multe clase, din care cele mai importante sunt: Trilobita, Merostomoidea, Marellomorpha, Pseudocrustacea, Arthropleurida.

Clasa

Trilobita



Sunt forme exclusiv marine, grupate in peste 3000 de genuri cunoscute in prezent. Dimensiunile erau variate, de la 0,4 la 75 cm.

Morfologie externa. Trilobitii se caracterizau printr-un corp segmentat, metamerizat si tagmatizat, impartit in trei zone atat in plan longitudinal (zona cefalica, torace si pigidiu) cat si in plan lateral (doua zone pleurale laterale si un rahis central).

- Capul era masiv, protejat de o carapace puternica; median se diferntia o zona proeminenta - glabella - de-o parte si de alta a careia se aflau obrajii pe care se gaseau ochii mari, compusi. Anterior, capul prezenta un rostru, continuat cu o margine ascutita care se intindea si lateral - limbul - prevazuta cu doua sau mai multe prelungiri laterale ascutite indreptate posterior. Ventral se deschidea orificiul bucal, precedat de o piesa denumita hipostom; lateral si posterior gura era incadrata de coxele primelor perechi de apendice care erau prevazute cu mici dinti chitinosi (rol de mandibule). Tot pe cap erau inserate doua antene filiforme, de lungime variata. Capul era format prin fuziunea a cel putin sase segmente (segmentul preantenar, segmentul antenar si cel putin patru segmente somatice), la care se adauga un segment situat inaintea celui preantenar si denumit segmentul X. In fata acestui segment se gasea rostrul. Apendicele cefalice, in afara de antene, care sunt uniramate, erau toate de tip biramat, primitiv.

- Toracele era format din 4 pana la 44 de segmente. Partea centrala a segmentelor - rahisul - era bombata, continand masa viscerala; de-o parte si de alta a rahisului se gaseau cele doua pleure aplatizate. Varfurile pleurelor erau alungite si ascutite, orientate posterior. Pe rahis erau prezenti adesea tepi. Partea ventrala a toracelui era destul de slab chitinizata, motiv pentru care de obicei nu s-a pastrat. Pe fiecare segment al toracelui se afla o pereche de apendice biramate.

- Pigidiul avea forma semicirculara si era alcatuit in mod similar cu toracele si capul, cu deosebire ca segmentele componente erau sudate intre ele. Unele specii aveau un pigidiu masiv, uneori prevazut cu prelungiri codale. Pe pigidiu se deschidea orificiul anal. Apendicele de pe pigidiu erau conformate la fel ca si cele de pe cap sau torace, fiind in schimb mai mici.

- Apendicele. In afara de antene, care erau setiforme, toate apendicele corpului erau biramate si aveau aceeasi alcatuire, diferind doar ca dimensiuni. In ce priveste valoarea diferitelor articole componente, o serie de autori nu sunt de acord cu echivalarea acestora cu cele de la crustaceele primitive. Astfel, piciorul se articula de corp printr-o precoxa (precoxopodit). Pe aceasta se prind pe de-o parte coxa (coxopoditul) si pe de alta un preepipodit (exopodit) format din articole numeroase, pe cele terminale prinzandu-se lame branhiale. Coxa se continua cu un telopodit (endopodit) mai masiv, cu articole putine (sase la numar), articolul terminal fiind prevazut cu ghiare. Telopoditul servea la deplasare pe substrat.

In ceea ce priveste organizatia interna, sunt cunoscute relativ putine lucruri. Tubul digestiv prezinta un stomac anterior, situat la nivelul zonei cefalice, intr-o pozitie anterioara fata de deschiderea orificiului bucal (situatie similara cu cea de la crustaceele superioare actuale). De la acest stomac urma un intestin lung, care se deschidea pe pigidiu. Sistemul nervos era reprezentat de un creier anterior, care se continua cu un lant ganglionar ventral. Sistemul circulator era probabil lacunar, deschis, cu inima tubulara, situata dorsal fata de tubul digestiv. Musculatura era fasciculata, bine dezvoltata, dupa cum o demonstreaza capacitatea trilobitilor de a se strange ghem (fenomen denumit volvatie) in caz ca erau atacati, expunand la exterior doar partea dorsala, puternic chitinizata si protejandu-si partea ventrala, vulnerabila.

Dezvoltarea se facea ca si la artropodele actuale prin naparliri succesive si se pare cu metamorfoza. Cea mai mare parte a speciilor erau bentale, unele putand sa si inoate; existau insa si forme pelagice, mai slab chitinizate.

Primii trilobiti apar in cambrianul inferior, cu 550 milioane de ani in urma, dovedind deja o diferentiere pe mai multe regiuni biogeografice. Apar intr-un fel brusc pe scena evolutiei la sfarsitul glaciatiunii precambriene care a incheiat un interval de 60 de milioane de ani de climat cald si umed pe tot globul. Dupa o dezvoltare ascendenta punctata de trei perioade de extinctie pe tot parcursul paleozoicului, la sfarsitul acestei ere geologice trilobitii dispar definitiv, fiind inlocuiti de alte tipuri de artropode.

Au fost descrise circa 1000 de genuri de trilobiti, totalul fosileor lor reprezentand aproximativ 60% din toate fosilele paleozoice. Din acest motiv, trilobitii reprezinta unul din grupurile foarte importante pentru datarea stratigrafica, ca si pentru zonarea zoogeografica a provinciilor marine ale paleozoicului.

In cursul evolutiei lor de peste 300 de milioane de ani, trilobitii s-au diversificat, ocupand aproape toate nisele ecologice ale mediului marin. Existau astfel forme abisale, greoaie, care se deplasau pe suprafata sedimentelor, forme alungite, cu exoscheletul mai putin chitinizat, capabile sa inoate in masa apei, si forme mici, cu corpul garnisit cu tepi lungi, care pluteau in masa apei exact ca unele forme de zooplanctoncte actuale. Regimul de hrana al trilobitilor era probabil preponderent detritivor, cu toata ca in hrana lor ar fi putut intra si mici vietati bentonice. La randul lor, trilobitii constituiau sursa de hrana pentru alte organisme - de exemplu pentru cefalopode primitive din grupa orthoceratidelor.

Sistematica grupului este destul de bine stabilita, cu toate ca relatiile filogenetice dintre diferitele grupe sunt neclare.
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • © sanaalar.ru
    Образовательные документы для студентов.