.RU
Карта сайта

СКЕЛЕТНЫЕ И ФИБРИЛЛЯРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ - Курс лекций по протозоологии издательско-полиграфический центр

СКЕЛЕТНЫЕ И ФИБРИЛЛЯРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ


Практически у всех простейших имеются какие-либо скелетные образования, которые выполняют следующие главные функции: 1 - защита организма от внешних воздействий (механических, химических, биотических); 2 - роль твердых опорных структур; 3 - роль скелета, как места прикрепления мионем. Соответствующие структуры простейших в основном выполняют первые две функции.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СКЕЛЕТА


Органический скелет

более примитивен по сравнению с минеральным, т.к. во всех случаях наличия у простейших неорганического скелета имеется и органический. Самым распространенным случаем органического скелета является секреция тектина (или псевдохитина). Из тектина состоят раковины некоторых инфузорий - перитрих и сукторий, также из него образована органическая составляющая раковин амеб - тестацей и инфузорий - тинтиннид. Тектин представляет собой белок в соединении с углеводородными компонентами (гликопротеин). Иногда имеется скелет, образованный не тектином, а мукополисахаридами (муцином). Последний представлен у инфузорий-сукторий в виде мукозной раковины. У фитомастигин (динофлагеллят) имеется оболочка из клетчатки. Целлюлозоподобные вещества - гемицеллюлозы входят в состав кутикулы кишечных инфузорий - энтодиниоморф.

Неорганический скелет

обычно представляет собой минеральные отложения на поверхности развитого в разной степени органического скелета. Чаще всего эти отложения состоят из кремнезема (SiO2) или углекислого кальция (CaCO3). Из кремнезема состоят раковинки некоторых корненожек (Euglypha), скелеты солнечников и большинства радиолярий, силикофлагеллят и хризомонад. Из углекислого кальция образуются раковины фораминифер и кокколитофорин. Однако у фораминифер раковины также содержат кремнезем, сернокислый магний и другие примеси. Уникальный случай представляют радиолярии-акантарии, скелет которых состоит из сернокислого стронция (SrSO4). Иногда минеральная составляющая скелета представлена окисью железа (корненожки Haplophragmium, жгутиконосцы Anthophysa). У гигантских глубоководных простейших неясного систематического положения - ксенофиофорий в скелетных оболочках содержится барий.

НАРУЖНЫЙ СКЕЛЕТ


Скелет в виде сплошного покрова

вплотную прилегает к телу и покрывает всю его поверхность. Скелеты такого типа у простейших формируются за счет постепенного уплотнения наружных слоев цитоплазмы и за счет мембранных структур. К таким структурам относится пелликула. Уплотненная пелликула называется кутикулой (известна у инфузорий - энтодиниоморф, хонотрих, сукторий).

Сплошным скелетом обладают и динофлагелляты. Низшие представители этого таксона имеют только тонкую пелликулу, но у более эволюционно продвинутых форм развивается состоящий из двух створок панцирь из клетчатки. У протоцентрид обе половинки панциря цельные, у остальных групп передняя и задняя половинки панциря дифференцированы на несколько пластин. Панцирь динофлагеллят может вытягиваться в рога, листовидные выросты или иные придатки, что увеличивает поверхность - это считается адаптацией к планктонному образу жизни.

Особую категорию сплошных скелетов составляют студенистые оболочки. Особенно развиты они у колониальных вольвоцид, у которых оболочки отдельных особей тесно соприкасаются, так что вся колония образует студенистый шар. Колонии некоторых хоанофлагеллят и псевдоколонии инфузорий-перитрих рода Ophrydium заключены в общую студенистую массу. У свободноживущих инфузорий - нассулид все тело также покрыто студенистой массой, сквозь которую проходят реснички, а у обитающих большей частью в почве цилиат - кольпидиумов аналогичные оболочки секретируются особыми пелликулярными ампулами при неблагоприятных условиях. К этой же категории скелетов относятся и мукозные раковины сукторий.

Скелет в виде раковины или домика

представляет собой оболочки, неплотно прилегающие к клетке и снабженные несколькими отверстиями или одним устьем. Раковины очень распространены среди простейших и встречаются у планктонных, ползающих и сидячих инфузорий, ризопод и жгутиконосцев.

У раковинных амеб - тестацей примитивная раковина представляет собой тонкую органическую оболочку, тесно прилегающую к телу и имеющую отверстие для выхода псевдоподий. У пиксидиколь раковина покрывает только верхнюю половину клетки. У диффлюгий в раковину помещается уже все клеточное тело амебы. У тестацей можно также наблюдать переход от однокамерной к многокамерной раковине, хотя большого числа камер и не образуется.

Многокамерность раковины хорошо представлена у фораминифер. У раковины фораминифер тектиновая в большинстве случаев основа покрыта зернами углекислого кальция, а также кварца, частицами ила, панцирями диатомовых, спикулами губок и даже раковинами более мелких фораминифер. Такие частицы фораминиферы сначала захватывают псевдоподиями, а затем они откладываются на поверхности раковины. Такие структуры называются

раковинами агглютинирующего типа

. Кроме того, органическая основа раковины фораминифер также пропитывается минеральными веществами - происходит ее обызвествление или (реже) окремнение. Раковина фораминифер не имеет устья, как у раковинных амеб, ее поверхность покрыта многочисленными порами, через которые и проходят псевдоподии - аксоподии. Форма раковин фораминифер чрезвычайно разнообразна.

Раковины жгутиконосцев обычно имеют мешковидную форму и состоят из тектина, некоторые - студенистые. У инфузорий раковины имеются у тинтиннид, сукторий, перитрих, некоторых гетеротрих и могут иметь форму трубочки, бокала, бутылковидную и т.п.

ВНУТРЕННИЙ СКЕЛЕТ


Скелет, залегающий в цитоплазме, бывает сплошной или состоящий из отдельных опорных образований.

Сплошной внутренний скелет

имеется только у радиолярий. Центральный участок их клетки, состоящий из эндоплазмы и содержащий ядро, обособлен от эктоплазмы при помощи мембранной центральной капсулы. Эта капсула и составляет внутренний скелет. Капсула выделяется цитоплазмой и по своему строению напоминает раковины фораминифер - состоит из тектина и покрыта порами.

Внутренний скелет из отдельных образований

содержит минеральные структуры и фибриллярные опорные структуры, связанные с цитоплазмой. Часто последние неотличимы от сократимых фибрилл, связанных с движением простейших, поэтому анализ функций таких образований - одна из важнейших задач протистологии.

Структуры не фибриллярного характера представлены в основном внутренним неорганическим скелетом радиолярий. Такой скелет состоит из игл кремнезема или селестина (сернокислого стронция). Скелет радиолярий всегда закладывается в виде отдельных минеральных игл, которые могут затем сливаться в сложные комплексы или сплошную раковину. При этом усложняются не только расположение игл, но и их форма. Скелет может усложняться и за счет формирования нескольких слоев игл, сплющивания и вытягивания изначально сферических скелетов. Известны и случаи олигомеризации - у глубоководных спумеллярий скелет состоит из одной огромной иглы. Сравнительный анализ строения скелета радиолярий дает богатый материал для изучения явлений параллелизма и конвергенции у простейших, а также других эволюционных процессов у этих организмов.

Фибриллярные опорные структуры слабее всего выражены у саркодовых. У голых амеб они, возможно, вообще отсутствуют. У солнечников и фораминифер псевдоподии (аксоподии) имеют осевые опорные структуры - аксонемы. У грегарин имеется система опорных волокон, проходящих между мионемами. Трихомонады имеют мощное опорное образование - косту, которая проходит вдоль волнообразной перепонки.

Очень сложной системой фибриллярных структур обладают инфузории. Особенно они развиты у энтодиниоморф, обитающих в кишечнике копытных и хоботных и одонтостомат - характерных обитателей сапропели. Хорошо развитую систему фибрилл имеют прикрепительные диски паразитических перитрих - триходин.

Сократимые фибриллярные структуры также являются элементами скелета простейших, одновременно обеспечивая подвижность, т.е. зачастую выполняют две функции. Например, у сукторий по оси щупальца проходит аксонема из двух концентрических слоев микротрубочек. Наружный слой выполняет опорную функцию, а внутренний обеспечивает поглощение цитоплазмы жертвы. У сукторий-эфелотид имеются ловчие щупальца, аксонема которых обеспечивает и опорную функцию, и подвижность органеллы при захвате добычи. При этом она имеет очень большое конвергентное сходство с аксонемой аксоподий солнечников. У паразитических инфузорий - ринходид аксонема щупальца также очень похожа на аналогичную структуру сукторий, но эти цилиаты питаются осмотическим путем и здесь фибриллярная структура выполняет только скелетные функции.

ЦИСТЫ


Способность к образованию цист широко распространено среди простейших. С одной стороны это часто необходимый этап жизненного цикла (цисты размножения, или цисты, в которых происходит автогамия (самооплодотворение) как у солнечников), с другой стороны это - реакция на ухудшение условий обитания. В любом случае цисты тоже могут рассматриваться как скелетные образования, но только имеющие временный характер.

Примером примитивной цисты может служит пальмеллоидная стадия эвглен, когда клетка втягивает жгутики и покрывается толстой слизистой оболочкой. Существуют морфологически более сложные цисты, строение которых у некоторых протист (например, сукторий-подофриин) может иметь систематическое значение. Известны прикрепленные, планктонные цисты, часто цисты находятся в донных осадках. Особенно часто способность к инцистированию демонстрируют почвенные простейшие.

Химическое строение цист очень близко к неорганическому скелету простейших. Известны цисты из тектина, мукополисахаридов, в стенках цист находили целлюлозу, кремнезем или силикатные пластинки. Но, в отличие от скелетных структур, процесс образования цист у простейших пока слабо изучен.

Выход из цисты (эксцистирование) происходит скорей всего за счет растворения стенки цисты специальными ферментами. Часто в стенке цисты уже имеется отверстие или утоньшение для последующего выхода клеток.
2014-07-19 18:44
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • Контрольная работа
  • © sanaalar.ru
    Образовательные документы для студентов.